apresentam grande depressão endogâmica, o que dificulta a obtenção de linhagens; aumenta a suceptibilidade à helmisthosporiose e à ferrugem; diminui a qualidade de colmo  e a capacidade de expansão dos grãos.

As análises de divergência genética visam a identificação de genitores adequados para a formação de populações com variabilidade genética. Como a divergência genética pode estar associada à heterose, aquelas análises podem ser úteis para a predição de cruzamentos que otimizem a heterose. No entanto, deve-se considerar que para o milho comum quanto maior a divergência genética entre as populações, menor é a relação com a heterose (MELCHINGER, 1999). Para o milho pipoca, não se tem relato de estudos semelhantes.

        Deve-se preferir cruzamentos entre populações que apresentem altas médias e ampla divergência genética para as características de interesse (HALLAUER e MIRANDA FILHO (1987).  No entanto, se houver a necessidade de optar entre uma população com média de produção intermediária e ampla diversidade ou outra com alta média e diversidade intermediária, deve-se preferir esta última. Dessa forma, o trabalho dispensado para aumentar a produção nesta população com o objetivo de atingir os níveis produtivos de uma população com alta média, não é compensador, apesar dos ganhos genéticos conquistados.

        A divergência genética pode ser avaliada por meio de técnicas biométricas ou  processos preditivos. Dentre os modelos biométricos que visam a determinação da divergência genética dos genitores, citam-se as análises dialélicas. No entanto, quando se deseja avaliar um número muito grande de genitores, as análises dialélicas tornam-se inviáveis, devido ao grande número de híbridos que teriam que ser produzidos. Por dispensarem a obtenção de híbridos, os métodos preditivos da divergência têm merecido considerável ênfase. Estes tomam por base diferenças entre variáveis quantitativas apresentadas pelos genitores, geralmente usando medida de dissimilaridade como as distâncias Euclidianas ou de Mahalanobis.

Na predição da divergência genética podem ser empregados vários métodos multivariados. Dentre esses citam-se as análises por componentes principais e variáveis canônicas, e os métodos aglomerativos. Enquanto estes necessitam de uma medida de dissimilaridade, aqueles  têm como objetivo avaliar a similaridade dos genitores por intermédio de dispersão gráfica, que geralmente considera dois eixos cartesianos (CRUZ e REGAZZI, 1997).

        O objetivo deste trabalho foi estimar e comparar a divergência genética entre nove cultivares de milho pipoca em diferentes épocas de semeadura.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Foi utilizado o delineamento experimental em blocos ao acaso. Cada parcela foi composta por 4 linhas de 4 metros de comprimento. O espaçamento entre fileiras foi de 0,90 metros. Nas parcelas  a semeadura foi feita em covas espaçadas de 0,25 metros, uma planta por cova, de forma que cada parcela fique com 64 plantas, constituindo uma população de 45.000 plantas/ha.

Os cultivares de milho pipoca avaliados foram: Beija-Flor, Branca, CMS-42, CMS-43, IAC-112 (comercial), Rosa Clara, RS-20 (comercial) , Viçosa e Zélia (comercial).

Foram avaliadas as seguintes características em cada parcela experimental: altura de planta (média de seis plantas por parcela), altura de espiga (média das mesmas seis plantas por parcela usadas para medir a altura de planta), estande por parcela, número de espiga, empalhamento (média de seis espigas por parcela), número de espigas doentes,  capacidade de expansão e produtividade. A CE foi obtida pela razão entre o volume da pipoca expandida e o volume dos grãos crus. Para cada parcela, uma amostra de 30 ml de grãos, medida em proveta graduada de 100 ml, foi 'estourada' em pipoqueira elétrica com controle automático de temperatura, regulada para uma temperatura de 237ºC. O volume da pipoca expandida foi medido em uma proveta graduada de 1000ml.

Realizou-se a análise conjunta dos ensaios, após verificar se a diferença entre o maior quadrado médio do resíduo (QMR) não diferiu em mais de quatro vezes do menor QMR (BOX, 1954). A análise conjunta foi realizada em parcelas subdivididas no tempo de acordo com STEEL e TORRIE (1996).

         A análise multivariada empregada para avaliar a divergência genética entre os cultivares, em cada ensaio, foi a análise canônica e de agrupamento, com base na Distância Generalizada de Mahalanobis. O agrupamento de genitores foi realizado pelo Método de Otimização de Tocher. Todas as análises foram realizadas de acordo com CRUZ e REGAZZI (1997) e RAO (1952).

        As análises de variância, bem como os cálculos das variáveis canônicas, foram realizados utilizando-se o Programa Genes (4).

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

         

    As estimativas das distâncias generalizadas de Mahalanobis (D2) entre os pares de genótipos mostraram que o CMS 43 e RS 20 são os cultivares mais distantes em todos os ensaios. Por outro lado, o par CMS 42 e Viçosa mostrou-se como o mais similar no primeiro ensaio e o segundo mais similar nos outros dois ensaios. O par mais similar no segundo ensaio foi Beija-Flor e Rosa Clara e no terceiro ensaio CMS 43 e Beija-Flor. As correlações de Spearman entre as estimativas D2 dos três ensaios revelaram as estimativas de 0,81 entre o primeiro e o segundo ensaio; 0,47 entre o primeiro e o terceiro; e 0,59 entre o segundo e o terceiro. Estas altas correlações indicam a semelhança entre as divergências genéticas estimadas entre os ensaios, porém observa-se que a metodologia discrimina de forma mais coincidente os cultivares mais extremos e não os intermediários. Desta forma, é mais confiável a identificação de genótipos mais similares ou mais dissimilares e deve ser cautelosa a escolha de cultivares entre os extremos para identificar a divergência genética e conseqüentemente a heterose.

        A análise de agrupamento divide os nove cultivares em três ou quatro grupos geneticamente dissimilares para os três ensaios (Quadro 1). Para o ensaio 1, os cultivares não comerciais formaram um único grupo. Os cultivares comerciais, no entanto, apresentaram-se dispersos em dois grupos. Por não terem sido considerados na análise de divergência, cultivares com grãos de cores branca, amarela e rosa-clara apresentam-se no mesmo grupo; no entanto, comercialmente, estes cultivares apresentam valores distintos, sendo preferido o grão de cor amarela seguido pelo de cor branca; o de cor rosa-clara não apresenta valor comercial.

No ensaio 2, os cultivares comerciais IAC 112 e Zélia apresentam-se no mesmo grupo e o RS 20 num grupo isolado. Os cultivares não comerciais novamente ficam juntos num grupo com exceção do CMS 43.

No ensaio 3, o cultivar Zélia, comercial, encontra-se no mesmo grupo dos cultivares não comerciais, com exceção do Beija-Flor. Os cultivares RS 20 e IAC 112 formam um único grupo. Observa-se no Quadro 1,  que entre os ensaios os agrupamentos foram semelhantes sendo que os cultivares Viçosa, CMS 42, Branca, Rosa Clara sempre se apresentam no mesmo grupo.  O cultivar CMS 43 apresenta-se no mesmo agrupamento nos ensaios 1 e 3 e o cultivar Beija-Flor nos ensaios 1 e 2. Os cultivares RS 20, Zélia e IAC 112, todos comerciais, não apresentam classificação semelhante em qualquer ensaio. Diante disso, a possibilidade de encontrar heterose nos híbridos intervarietais entre Viçosa, CMS  42, Branca e Rosa Clara provavelmente será menor do que nos híbridos intervarietais entre estes e os cultivares comerciais.

A análise das variáveis canônicas permite o descarte daquelas características que pouco contribuíram para a variabilidade genética apresentada entre os cultivares avaliados, possibilitando economia de tempo, mão-de-obra e recursos financeiros em futuros estudos. São descartadas aquelas características que apresentaram o maior coeficiente de ponderação nas variáveis canônicas menos importantes, ou seja, as últimas variáveis. A produtividade, o estande e número de espigas doentes foram as que apresentaram os maiores coeficientes de ponderação nas últimas variáveis canônicas no primeiro ensaio. No segundo ensaio, o número de espigas doentes e estande foram as características que apresentaram os maiores coeficientes de ponderação. Finalmente, no terceiro ensaio, o estande foi a característica com maior coeficiente de ponderação. Desta forma, pode-se concluir que esta variável foi a que menos causou variação entre os cultivares. No entanto, deve-se considerar que o estande, em muitos casos é utilizado para corrigir a produtividade, por isso sugere-se que esta característica continue a ser avaliada. Assim, todas as características avaliadas foram importantes para o estudo da divergência genética não sendo recomendável o descarte de alguma delas.

As diferentes técnicas para classificações dos mesmos genótipos, seja com informações genealógicas, moleculares ou agronômicas devem ser similares se estas classificações refletirem a verdadeira associação entre os valores genotípicos (MUMM et al.,1994). Portanto, ao realizar a análise de divergência genética, a dissimilaridade entre os cultivares será constante somente se estiver sendo considerado o valor genotípico e não o valor fenotípico. Assim, a divergência genética identificada entre os mesmos cultivares em ensaios realizados em vários locais ou épocas devem ser semelhantes. Em outras palavras, a esperança do valor genotípico será o valor fenotípico se não houver interação dos genótipos  x ambientes (HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1987). As análises de variâncias conjuntas dos dados revelaram interação cultivares x épocas somente para número de espigas por parcela e produtividade. Assim, existe a semelhança entre os agrupamentos. Como as variáveis utilizados no ensaio foram quantitativas e portanto, dispersas em todo o genoma dos indivíduos que compõem a população, a análise de divergência, neste trabalho, tratou-se de valores genotípicos e não fenotípicos.

 

QUADRO 1 – Agrupamento dos nove cultivares de milho pipoca obtido pelo método de otimização de Tocher, utilizando a distância generalizada de Mahalanobis para os quatro ensaios

 

Grupos

Cultivares

Ensaio 1

 

1

CMS 42, Viçosa, Branca, Rosa Clara, Beija-Flor, CMS 43

2

RS 20, Zélia

3.

IAC 112

 

 

Ensaio 2

 

1

Beija-Flor, Rosa Clara, CMS 42, Viçosa, Branca

2

IAC 112, Zélia

3

CMS 43

4

RS 20

 

 

Ensaio 3

 

1

CMS 43, Rosa Clara, CMS 42, Viçosa, Branca, Zélia

2

RS 20, IAC 112

3

Beija-Flor

 

CONCLUSÕES

 

Os cultivares Viçosa, CMS  42, Branca e Rosa Clara são os mais similares geneticamente;

Os cultivares CMS 43 e RS 20 são os mais dissimilares geneticamente.

A divergência genética mostrou-se semelhante entre grupos, mas diferente entre os cultivares, com similaridade intermediária nos diferentes ensaios.

É possível identificar cultivares extremos quanto a similaridade ou dissimilaridade em diferentes ensaios.

A análise de divergência tende a ser semelhante entre diferentes ensaios quando se faz associação entre valores genotípicos.

Todas as características avaliadas foram importantes para estudo da divergência genétic,a não sendo recomendável o descarte de alguma delas.

 

LITERATURA CITADA

 

ALEXANDER, D.E. e CREECH, R.G. Breeding special industrial and nutritional types. In: SPRAGUE, G.F. e FUCCILLO, D.A.  Corn and corn improvement. Madison, American Society of Agronomy, 1977. Cap. 7, p. 363-86. (Serie Agronomy, 18).

BOX, G.E.P. Some theorems on quadratic forms applied in the study of analysis of variance problems, I. Ann. Mathematics Statistical, v. 25, p. 290-302, 1954

BRUNSON, A.M. e SMITH, G.M. Hybrid popcorn Journal of the American Society of Agronomy, 37: 176-183, 1945.

CRUZ, C.D.  Programa Genes. Viçosa, Ed. UFV, 1997. 442p.

CRUZ, C.D. & REGAZZI, A.J.  Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético.  2a ed. Viçosa, Ed. UFV, 1997.  390p.

DOFING, S.M.; D' CROZ-MASON, N. e THOMAS-COMPTON, M.A. Inheritance of expansion volume and yield in two popcorn x dent corn crosses Crop Science, 31:715-18, 1991.

HALLAUER, A. R. & MIRANDA FILHO, J. B. Quantitative genetics in maize breeding. Ames, Iowa State University Press, 1981. 468 p.

MELCHINGER, A.E. Genetic diversity and heterosis. In: Coors, J.G.; PANDEY, S. Genetics and exploitation of heterosis in crops. Wisconsin, Crop Science of America, 1999. P.99-118.

MUMM, R.H.; HUBERT, L.J.; DUDLEY, J.W. A classification os 148 U.S. Maize inbreds: II Validation of cluster anlysis based on RFLPs Crop Science, v. 34, p. 852-865, 1994.

RAO, C.R. Advanced statistical methods in biometric research. New York, John Wiley, 1952. 390 p.