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Programa de Pós Graduação em Genética
e Melhoramento MESA
REDONDA Evolução:
Uma Revolução no Pensamento Jacqueline Siqueira Glasenapp,
Juliana Stival Sena, Maíra Cristina Menezes Freire, Caio Césio Salgado, Gustavo A. M. Guimarães Antes de Darwin, não apenas as pessoas comuns, mas
a própria ciência acreditava que todas as formas de vida existentes seriam
idênticas às do instante da criação ocorrido 4 mil
anos a.C. e que um ser todo poderoso havia criado o céu e a terra de forma
tão harmoniosa que animais e plantas podiam viver adaptados à natureza com
perfeição. Os primeiros abalos as idéias criacionistas
surgiram quando os geólogos se deram conta de que nosso planeta era muito
mais antigo e os paleontologitas desenterraram os
primeiros fósseis, contradizendo as teorias de um mundo de composição
constante. Embora
muitos cientistas questionassem a imutabilidade das espécies e Lamark já houvesse proposto em 1809 uma teoria da
evolução, segundo a qual características adquiridas pelo uso seriam
transmitidas aos descendentes enquanto o desuso teria a propriedade de elimina-las, as idéias criacionistas
ainda predominava em 1859, quando o livro A
Origem das espécies foi publicado. Darwin justificava a partir de
observações primorosas colhidas na célebre viagem pelas ilhas galápagos, a idéia causadora da mais profunda revolução
no pensamento científico da história: “Todas nossas plantas e animais
descendem de algum ser no qual a vida surgiu antes”. Mas a genialidade maior de Darwin foi intuir o
mecanismo segundo o qual as espécies surgem e desaparecem no decorrer do
tempo: a seleção natural, paradigma jamais imaginado. Num mundo de recursos
limitados, a vida segue um fluxo contínuo de evolução, resultado da
competição pela sobrevivência em que geração após geração se encarrega de
eliminar os menos adaptados. Em suas palavras: “Como a seleção natural pela
acumulação de sutis variações favoráveis sucessivas, ela não pode produzir
modificações grandes ou súbitas; pode agir por passos muito curto e lentos”. A teoria da seleção natural não foi imediatamente
aceita pela comunidade científica, devido ao fato de Darwin acreditar que as
características nos descendentes eram uma mistura
das respectivas características dos pais. Isso faria com que em uma geração o
caráter retornasse em direção à média, portanto, impossibilitando a variação
genética adicional. Pesquisadores importantes como Fisher, Haldane e Wright contribuíram
grandemente para conciliar a teoria da seleção natural e a teoria da herança Mendeliana, dando início à genética de populações
evolucionária (Mayr, 2005). Devido as observações de
alto polimorfismo no nível de proteínas, Kimura, em 1968, propôs a Teoria
Neutra da evolução molecular: a maioria das mudanças detectadas no nível
molecular não está sob seleção natural, não afetam o valor adaptativo e são
resultados de processos como mutação e deriva. Como na evolução molecular,
modelos neutros de evolução fenotípica têm sido
construídos considerando somente a mutação e a deriva genética como forças
evolutivas. Estes modelos fornecem base para avaliar se padrões observados de
variação de características quantitativas são prováveis de terem surgido na
ausência de seleção natural. O modelo de evolução neutra de características
quantitativas de Wright (1951) pode ser usado para
examinar se a divergência interpopulacional de
características poligênicas e marcadores neutros foi causada por processos evolutivos similares. A partir
deste modelo Spitze (1993) definiu QST
como análogo quantitativo de FST.
Pequenas variações na seqüência
de nucleotídeos de um gene pode levar à formação de novos alelos e a freqüência destes pode variar de
acordo com a dinâmica da populacional da espécie. A divergência genética nas
espécies não se deve somente às “forças evolutivas”, vários processos
interagem de forma intrincada. Fenômenos, como a poliploidia
e a atuação de transposons, podem contribuir para grandes
mudanças no genoma de um organismo, o que poderá levar ao “surgimento” de uma
espécie. Estudos recentes refinaram as inferências do número
e momento dos eventos de poliploidia (duplicação do
genoma) e impacto destes na estrutura genômica. Muitos
poliplóides sofrem rápidas alterações genômicas,
algumas aparecendo no início da poliploidia. A poliploidia é uma força predominante na evolução de
plantas. Genomas de plantas modernas guardam evidências de múltiplos ciclos
de eventos passados de poliploidização, muitas
vezes seguidos de silenciamento e eliminação de
genes duplicados. A poliploidia tem muitos efeitos
sobre a expressão gênica, por meio do silenciamento
de genes, que acompanham a formação poliplóide, sendo contínua sobre o tempo
evolutivo. Os transposons presentes
nos genomas também têm grande importância na evolução, podendo influenciar a
trajetória evolutiva de duas formas: (i) via alterações da função do gene
mediante inserção, (ii) por meio de indução de
rearranjos cromossomais. Diante da grande diversidade de espécies, o homem
sentiu necessidade de classificar os seres vivos para compreender melhor o
mundo à sua volta. Inicialmente foi adotada uma classificação prática dos
seres vivos, baseada na utilidade do organismo. Posteriormente, os seres
vivos foram classificados de acordo com suas características, sendo agrupados num sistema hierárquico.
A taxonomia é a ciência responsável por descrever, nomear e classificar os
organismos, atuais e extintos, sendo Carlos Lineu
(1707-1778) considerado o “pai” da taxonomia e do Sistema de
Classificação Binomial. Além de classificar os organismos, o homem se
preocupou em tentar entender a relação entre as diferentes espécies
conhecidas. A sistemática é a ciência
dedicada a inventariar e descrever a biodiversidade e compreender as relações
entre os organismos. Entre 1950 e1960, surgiram duas escolas modernas de
sistemáticas: "Fenética" (ou
"Numérica") e a "Filogenética" (ou "Cladista" ou "Cladística")
(Futuyma, 1992). A escola “Fenética”
baseia-se na similaridade global entre as espécies, medida por tantas
características quanto possível, sem se preocupar com as relações de
parentesco entre os táxons. Os filogeneticistas,
por sua vez, baseiam-se exclusivamente na genealogia e procuram saber como
ocorreu a história filogenética, estabelecendo graus de parentesco entre os
táxons analisados. Na sistemática filogenética a hipótese é construída com
base nas novidades evolutivas compartilhadas pelos organismos (sinapomorfias) e considera que a melhor classificação é
aquela que reflete a filogenia do grupo, independente do grau de semelhança
dos táxons. O conhecimento das relações filogenéticas entre as
espécies é essencial para muitas outras inferências Dados moleculares têm sido usados para resolver
problemas de filogenia de grandes grupos (Lynch,
1999), relações filogenéticas das populações humanas e dos grandes primatas (Satta et al. 2000) ou
estudos sobre a evolução de características morfológicas, fisiológicas e
comportamentais (O’ Foighil e Taylor, 2000). Dados
moleculares têm sido extensivamente usados não somente para esclarecer
relações filogenéticas difíceis de abordar por outros métodos, mas também
para questionar visões filogenéticas propostas anteriormente. Sequências alinhadas de nucleotídeos ou de aminoácidos podem
ser comparadas quantitativamente por meio de vários modelos que refletem sua
semelhança. Em sequências com origem comum, as
diferenças entre elas originam-se a de mutações que ocorreram em linhagens
que se diversificaram a partir de seu ancestral comum. A quantificação dessas
diferenças pode ser utilizada para a inferência de filogenias. Seqüências de DNA para estudos filogenéticos podem
ser obtidas tanto a partir de banco de dados, ou por meio de dados
laboratoriais, onde inclui vários passos desde a extração do DNA até o seqüenciamento. Independente da metodologia utilizada, os
pesquisadores sempre encontram dois grandes problemas: a escolha da região
gênica a ser utilizada para o estudo proposto, e o alinhamento das
seqüências. O conjunto de dados moleculares a ser usado em uma
reconstrução filogenética pode ser um conjunto de nucleotídeos ou de
aminoácidos. No entanto, a decisão por nucleotídeos e/ou aminoácidos, e ainda
qual região gênica, deve ser cuidadosa e levar em consideração a taxa de
evolução do gene e o tempo de divergência das espécies a serem estudadas.
Russo et al. (1996), analisando a eficiência
de diferentes genes e de diferentes métodos de reconstrução filogenética,
concluíram que a escolha cuidadosa do gene é muito mais importante do que a
escolha do método de reconstrução filogenética. Quando comparamos a mesma seqüência de DNA em duas
espécies e contamos quantos nucleotídeos mudaram, precisamos ter certeza de
que cada sítio, em uma espécie, corresponde ao mesmo sítio na outra. As
seqüências precisam estar alinhadas corretamente. O objetivo do alinhamento
é, portanto, fazer com que a posição de cada base que esteja sendo comparada
seja idêntica. Se o alinhamento não é confiável, a identidade
proposta também não será, portanto, dificilmente a filogenia produzida será
correta. O problema torna-se mais complicado se considerarmos o número de
alinhamentos possíveis em uma determinada sequência.
Wong et al. (2008),
investigando como alinhamentos afetam estudos genômicos,
concluíram que estimativas e inferências filogenéticas são sensíveis à diferentes alinhamentos obtidos por diferentes
programas. Apesar dessas dificuldades, não significa que a
filogenética molecular é uma metodologia fraca ou mais incerta do que a
média. Uma árvore filogenética constitui uma hipótese sobre a história
evolutiva, não podendo ser provadas com certeza absoluta. É possível, porém,
agrupar evidências favoráveis e contrárias a uma hipótese filogenética. Referências ADAMS, K. L. and
WENDEL, J. F. Polyploidy and genome evolution in plants. Current Opinion in Plant Biology 8:
135-141(2005). FEDOROFF, N. Transposons and genome evolution in plants. PNAS 97: 7002 –
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De Fábio de Melo
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Quantitative Genetic and Alozymic Variation. Genetics, 135:367-374, 1993. WONG, K.M.,
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S. The genetical structure
of population. Ann.
Eugenics 15, 323-354, 1951. ____________________________ ____________________________ Jacqueline Siqueira Glasenapp Orientador: Vicente W. D.
Casali
____________________________ ____________________________ Juliana Stival Sena Orientadora:
Elza F. de Araújo ____________________________ ____________________________ Maíra Cristina Menezes Freire Orientador: Luiz Orlando de Oliveira ____________________________ ____________________________ Caio Césio Salgado Orientador: Cosme Damião Cruz ____________________________ ____________________________ Gustavo A. M. Guimarães Orientador: Sérgio Brommonschenkel |
