RESUMO 1 – CARÁTER
QUANTITATIVO
INTRODUÇÃO
Os caracteres de maior importância
econômica e agrícola são geralmente de natureza quantitativa. Esses caracteres
são controlados por muitos genes e muito influenciados pelo ambiente.
No estudo da herança de caracteres
quantitativos a média de um conjunto de indivíduos será uma medida mais
confiável, pois os efeitos do ambiente tende a se cancelar. Outra medida que
torna os dados mais confiáveis é a variância do conjunto de dados.
CONTROLE GENÉTICO DE
UM CARÁTER
Os
fatores que controlam a expressão de um caráter são:
a)
Número
de genes: quanto maior, maior é o número de classes, principalmente se não
ocorrer dominância entre os alelos.
b)
Efeito
ambiental: pode fazer com que um genótipo bom se apresente como ruim e
vice-versa;
c)
Grau
médio de dominância: a relação entre os alelos pode dificultar a identificação
de genótipos superiores;
Obs:
O grau médio de dominância
mede a posição relativa do
heterozigoto em relação à média dos homozigotos. Seu valor é obtido dividindo-se d (VG Aa – PM
entre AA e aa) por a (VG AA – PM entre AA e aa). A partir desse valor
conseguimos estabelecer a relação entre os alelos de um gene:
Valor
da divisão: d/a |
Interação
intra alélica |
0 |
Ausência de dominância |
0<d/a<1 |
Dominância parcial |
1 |
Dominância completa |
>1 |
Sobredominância |
Exemplificando como o grau médio de
dominância pode dificultar a identificação de genótipos superiores pode-se considerar
a seguinte população:
f(A)
= p;
f(a)
= q;
Ug
= u + a(p -q) + 2pqd
Essa população foi submetida a seleção e os
indivíduos selecionados foram acasalados ao acaso, gerando a população
melhorada com:
f(A)
= p’;
f(a)
= q’;
U’g
= u + a(p’ –q’) + 2p’q’d
O
ganho por seleção será dado por:
GS
= U’g - Ug
Dependendo da relação entre os alelos teremos
selecionados mais ou menos indivíduos com genótipos desejáveis e o ganho de
seleção será diferente.
d)
Herdabilidade:
Mede a proporção da variação fenotípica na população que é de causa genética. Sendo
alta, o valor fenotípico do indivíduo é uma medida confiável. É dada pela
fórmula:
MODELO PARA ESTUDOS
GENÉTICOS DE CARACTERES QUANTITATIVOS
Deve
ser adotado o modelo básico:
F = G + M
Com
esse modelo chegamos ao seguinte:
V (F) = V (G + M)
V (F) = V (G) + V (M) + 2 COV (G,M)
COV
(G,M) = 0, havendo casualização, portanto:
V (F) = V (G) + V (M)
O valor genotípico pode ser desdobrado em uma
fração herdável (valor aditivo) e uma fração não herdável (valor atribuído aos desvios
de dominância), da mesma forma a variância genotípica pode ser desdobrada em
variância aditiva, variância dos valores atribuídos aos desvios de dominância,
variância epistática aditiva, variância epistática aditiva-aditiva, variância
epistática aditiva-dominante e variância epistática dominante-dominante.
MÉDIAS E VARIÂNCIAS
ENTRE VALORES FENOTÍPICOS
Apesar do interesse para fins de melhoramento
ser o de conhecer os valores genéticos, avalia-se diretamente apenas o
fenótipo:
Média
fenotípica =
Variância
fenotípica = VF =
MÉDIAS
E VARIÂNCIAS ENTRE VALORES GENOTÍPICOS
Um
dos objetivos da genética quantitativa é apresentar métodos que permitam obter
dos valores fenotípicos mensuráveis a parte devida aos genótipos.
Considerando um caráter determinado por um gene e
existindo em uma população os genótipos AA, Aa e aa com frequências D, H e R,
podemos pressupor que os valores genotípicos dos indivíduos são,
respectivamente, X1, X2 e X3. Teremos:
Genótipos |
Valor Genotípico (VG) |
VG (codificado para PM) |
Frequência |
AA |
X1 |
a |
D |
Aa |
X2 |
d |
H |
aa |
X3 |
-a |
R |
PM = u =
a = X1 – u =
d = X2 – u =
-a = X3 – u =
A média será dada por:
E a variância por:
Uma
das formas de se estudar os caracteres quantitativos é por meio de
delineamentos especiais, como, por exemplo, o estudo dos valores fenotípicos
obtidos de genitores contrastantes e de suas progênies:
Pai 1 – AA;
Pai 2 – aa;
F1 – Aa;
F2 – ¼ AA, 2/4 Aa e ¼ aa.
A
única geração que pode ser usada para seleção é a F2, por apresentar variabilidade
genética. Em P1, P2 e F1 a variância se deve ao meio:
V(P1) = V(P2) = V (F1) = V
(M)
V(M) = variância do meio.
Em
F2 há variância genética e devido ao ambiente:
V(F2) = V(G) + V(M)
A
variância do meio em F2 é obtida indiretamente por meio das gerações
anteriores:
VM (F2) =
Variância
e médias das gerações:
P1)
Média:
Variância:
P2)
Média:
Variância:
F1)
Média:
Variância:
F2)
Média:
Variância:
ESTIMAÇÃO
DE PARÂMETROS GENÉTICOS
Os parâmetros genéticos são
usados para avaliar a potencialidade da população para fins de melhoramento.
Alguns dos parâmetros são:
·
Herdabilidade: proporção da variabilidade na
população segregante que se deve a natureza genética:
·
Correlação entre VG e VF:
Como F = G+ M, temos:
Dessa forma, a correlação
entre VG e VF pode ser dada por:
Portanto, temos:
·
Número mínimo de genes envolvidos na
determinação do caráter:
1ª
Fórmula) Em F2, com p = q = ½, temos:
Para n locos, se d=0,
tem-se:
Sendo a1 = a2 = ... = an =
a, temos:
Considerando R como a amplitude de variação manifestada para o caráter:
Para n locos:
Sendo a1 = a2 = ... = na,
temos:
Substituindo (2) em (1):
Pressuposições para que o
número de genes possa ser calculado dessa maneira:
- Todos os genes que
aumentam a expressão fenotípica estão em um dos pais e os que diminuem estão no
outro;
- Os pais são homozigotos;
- Os genes são
independentes.
2ª
Fórmula) Considerando 1 gene (A/a), a frequência da classe extrema
(aa) é de 1/4. Considerando essa frequência podemos estimar o número de genes
envolvidos na determinação do caráter:
·
Heterose:
Superioridade da geração F1
em relação a média dos seus pais:
Em porcentagem é dada por:
·
Heterobeltiose:
É a superioridade de F1 em
relação à média do melhor pai:
Obs.:
Há três teorias que tentam
explicar a ocorrência da heterose
Teoria 1) Hipótese da
dominância:
O heterozigoto possui todas
as formas alélicas favoráveis, o que pode não acontecer com um dos pais
P)
AAbbCCdd x aaBBccDD
F1)
AaBbCcDd
Essa teoria explicaria a
depressão por endogamia, mas nunca foram encontrados indivíduos completamente
homozigotos dominantes tão vigorosos como o F1.
Teoria 2) Hipótese da
sobredominância:
A presença de alelos
diferentes confere um efeito conjunto favorável para o indivíduo.
Teoria 3) Hipótese da
epistasia:
Ocorre complementação entre
locos diferentes produzindo uma F1 melhor do que seus pais.
SELEÇÃO
A população F2 apresenta variabilidade,
podendo ser submetida a seleção: Escolha
de um grupo de indivíduos dentro de uma população com objetivo de melhorá-la.
Diferencial de seleção (DS): diferença entre
a média dos selecionados e a média original
Os indivíduos selecionados são
acasalados ao acaso gerando a população melhorada.
Ganho de seleção (GS):
diferença entre a média dos melhorados e a média original
Esse ganho de seleção também
pode ser dado multiplicando a herdabilidade pelo diferencial de seleção:
Em porcentagem, o ganho de
seleção é dado por:
A herdabilidade também pode
ser interpretada como o grau de correspondência entre o valor fenotípico e
valor genotípico:
NOÇÕES
SOBRE O MELHORAMENTO GENÉTICO
O melhoramento genético visa
aumentar a frequência de alelos favoráveis em uma população ou gerar genótipos
mais favoráveis. Para isso o melhorista pode:
a)
Gerar um genótipo único heterozigoto
Deseja-se criar híbridos,
aproveitando dessa forma a heterose. As formas híbridas existentes são:
·
Híbrido simples:
L1 x
L2
HS
·
Híbrido triplo:
L1 x
L2
HS x L3
HT
·
Híbrido duplo:
L1 x
L2 L3 X L4
HS 1 x HS2
HD
b)
Obtenção de um genótipo único homozigoto:
Muito
procurado em autógamas
c)
Obtenção de vários genótipos
Uso
de multilinhas ou de híbridos.
DIFICULDADES
DO MELHORAMENTO GENÉTICO DE CARACTERES QUANTITATIVOS
·
Número de genes e de alelos que controlam o
caráter:
Sendo:
g =
número de genes diferentes;
a =
número de alelos por gene.
·
Expressão gênica:
Nos
caracteres quantitativos é difícil distinguir os genótipos de interesse, pois
mesmo se excluindo o efeito ambiental, o número de genótipos existentes é muito
alto.
·
Ação gênica – dominância e epistasia
Havendo
dominância o número de genótipos com o mesmo fenótipo do homozigoto dominante é
de 2g. Para saber qual dos fenótipos é o correto deve-se fazer o
estudo de progênie. Havendo epistasia, também ocorrerá agrupamento de genótipos
diferentes.
·
Efeito do ambiente
Dificulta
o reconhecimento de genótipos superiores, igualando dispares e discriminando
idênticos.