GENÉTICA QUANTITATIVA

· Produção: Laboratório de Bioinformática · Aplicativo suporte: Programa GBOL – Genética Básica on line · Comunidade (facebook): GbolNews

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Tópicos

Caráter quantitativo

Média e Variância

Parâmetros genéticos

Seleção

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CARÁTER QUANTITATIVO

Genética Quantitativa é a parte da genética que estuda os caracteres quantitativos, os quais distinguem-se dos caracteres qualitativos nos seguintes aspectos:

Herança poligênica

Os caracteres quantitativos são, em geral, regulados por vários genes, ao passo que os caracteres qualitativos são de herança monogênica ou oligogênica.

Estudo em nível de populações e baseado na estimação de parâmetros

As características quantitativas são estudadas em nível de população e descritas através de parâmetros, como média, variância e covariância. Os estudos qualitativos são feitos em nível de indivíduos e a interpretação da herança, com base na contagem e proporções definidas pelos resultados observados nas descendências dos cruzamentos.

Variações contínuas e efeito do meio

As características quantitativas são as que exibem variações contínuas (às vezes descontínuas), e são parcialmente de origem não genética, ou seja, são bastante afetadas pelo ambiente.

Apesar dessas distinções, verifica-se que vários caracteres podem ser alvo de estudo, tanto na genética quantitativa quanto na qualitativa. Assim, por exemplo, o tamanho da leitegada em suínos é um caráter descontínuo fenotipicamente, mas como a descontinuidade não está completamente sob efeito genético, poderá ser estudado na genética quantitativa. O caráter altura de planta, apesar de ser contínuo e descrito através de parâmetros, pode ser estudado na genética qualitativa, se consideradas apenas as classes de plantas altas e anãs.

A diferença primordial entre a genética quantitativa e qualitativa é a existência de um gene de efeito maior, que pode ser avaliado em classes discretas, mesmo sob efeito do ambiente.

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MÉDIA E VARIÂNCIA

Os estudos genéticos são realizados adotando-se o modelo básico F = G + M, que define o valor fenotípico (F) como o resultado da ação do genótipo (G) sob influência do meio.

MÉDIAS E VARIÂNCIAS DE VALORES FENOTÍPICOS

A média, variância e o desvio padrão de um conjunto de dados são expressos por:

m = SXi /n

V = S(Xi – m)² /(n-1) =[ SX²i - (SXi)²/n]/(n-1)

DP = Raiz(V)

MÉDIAS E VARIÂNCIAS DE VALORES GENOTÍPICOS

Considerando apenas dois alelos, tem-se:

Genótipo	Valor Genotípico (VG)	VG (codificado para o PM)	Freqüência
AA	x1	a	D
Aa	x2	d	H
a a	x3	-a	R

PM = (x₁ + x₃)/2 : ponto médio

Assim:

Média genotípica = µ_g = aD + dH + (-a)R = a(D-R) + dH

Variância genotípica = V(G) = Da² + Hd² + R(-a)² - [a(D-R)+ dH ]²

V(G) = a²[(D+R) - (D-R)²] + d²H(1 - H) - 2adH (D - R)

Um dos meios para se analisar um caráter quantitativo é o estudo dos valores fenotípicos obtidos de progenitores contrastantes e de suas progênies. Nesse estudo, são considerados os valores obtidos de progenitores P1 e P2 e de suas descendência F1 e F2. A natureza da variância de cada geração pode ser avaliada, considerando-se os dados a seguir.

População	f(AA)=D	f(Aa)=H	F(aa) = R	coef. de a²	coef.de d²	coef. de ad
P1	1	0	0	0	0	0
P2	0	0	1	0	0	0
F1	0	1	0	0	0	0
F2	1/4	2/4	1/4	1/2	1/4	0

Conclui-se que a variabilidade detectada nas gerações homozigóticas (P1 e P2) e na heterozigótica (F1) é toda atribuída ao meio, ou seja:

v(P1) = v(P2) = v(F1) = v(M)

Assim, uma estimativa da variância ambiental pode ser obtida pela expressão:

v(M) = [v(P1) + v(P2) + 2v(F1)]/4

A variância detectada na geração F2 é devida tanto a causas ambientais quanto a variações genéticas, ou seja:

v(F2) = v(G) + v(M)

Exemplo

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PARÂMETRO GENÉTICOS

Serão considerados, como ilustração, os dados apresentados a seguir:

Geração	Num. de Indivíduos	Média	Variância
P1	20	50	6,0
P2	20	10	4,0
F1	50	25	5,0
F2	100	30	16,0

Variâncias da População F2

Com os dados disponíveis, estimam-se as variâncias:

v(F2) = 16

v(M) = [v(P1) + v(P2) + 2v(F1)]/4 = (6 +4 + 2X5)/4 = 5

v(G) = v(F2) - v(M) = 16 - 5 = 11

Herdabilidade

Como somente o valor fenotípico do indivíduo pode ser diretamente medido, mas é o valor genético que determina sua influência na próxima geração, deve ser avaliada a proporção da variabilidade existente na população segregante (F2) que é de natureza genética.

A herdabilidade, aqui representada pelo símbolo H², pode ser estimada por:

H² = v(G)/[v(G)+v(M)] = v(G)/v(F2) = 11/16 = 0,687

Conclui-se, portanto, que 68,7% da variação apresentada pela geração F2 são atribuídos a causas genéticas; o restante é atribuído ao ambiente.

Número mínimo de genes envolvidos na determinação do caráter

O número mínimo de genes poderá ser estimado, considerando-se a natureza da variabilidade genotípica. Sabe-se que:

v(G) = 1/2a² + 1/4d²

Considerando R a amplitude total na F2, expresso pela diferença entre os progenitores, tem-se:

R = 2a, para apenas um loco

Com a pressuposição de que os efeitos a sejam todos iguais, independente do loco considerado, tem-se:

n = R²/[8v(G)]

Na dedução dessa expressão foram feitas as seguintes pressuposições: os pais devem ser homozigotos; todos os genes que aumentam a expressão fenotípica estão em um dos pais e todos os que diminuem estão no outro; todos os genes são independentes; todos os genes devem ter efeitos iguais sobre a expressão fenotípica do caráter. Para o exemplo em consideração, tem-se:

n = R²/[8v(G)] = (50-10)²/(8x11) = 18,18

Conclui-se que devem existir aproximadamente 19 genes segregantes controlando o caráter.

Heterose

Heterose, ou vigor híbrido, é a medida da superioridade do F1 em relação à média de seus pais. Assim, tem-se:

h = F1 - ½(P1 + P2) = 25 - ½(50+10) = -5

Ou seja, o F1 produz abaixo do que seria esperado, com base na média de seus genitores.

Exemplo

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SELEÇÃO


A população F2 apresenta variabilidade e pode ser submetida à seleção. Interessa para o melhoramento avaliar a possibilidade de ganhos pela seleção praticada e predizer a média dos indivíduos resultantes do intercruzamento daqueles indivíduos que serão selecionados. Um esquema de seleção é apresentado a seguir:

Nesse processo seletivo, considera-se a população original, com média X_o, o conjunto de indivíduos selecionados, com média X_s, e a população melhorada, resultante do acasalamento entre os indivíduos selecionados, com média X_c1. A diferença entre a média dos selecionados (X_s) e a média original da população (X_o) é definida como o diferencial de seleção. A diferença entre a média da população melhorada (X_c1) e a da população original é definida como o ganho obtido por seleção. Assim, tem-se:

DS = X_s - X_o

GS = X_c1 - X_o

Será considerado que a seleção está sendo feita em relação aos indivíduos que apresentam uma superioridade em relação à média da população (diferencial de seleção positivo). Na maioria dos casos, a média X_c1 será inferior a X_s, pois a seleção foi feita com base nos valores fenotípicos, que são fortemente influenciados pelo meio. Geralmente, observa-se que:

GS < DS, na maioria das vezes, pois a seleção é fenotípica.

GS = DS, quando não existir influência do meio. A variação proporcionada pelo meio é considerada igual a zero.

GS = 0, quando não existir variabilidade genética.

Assim, pode-se definir:

GS/DS = Variância genética/(Var. genética + Var. meio ) = H²

A herdabilidade expressa a confiabilidade do valor fenotípico como indicação do valor genético, ou seja, é o grau de correspondência entre o valor fenotípico e o valor genético, ou entre o diferencial de seleção e o ganho de seleção.

Assim, pode-se fazer uso das seguintes equações preditivas:

GS = H² . DS

X_c1 = X_o + GS = X_o + H²(X_s - X_o)

Para o exemplo em consideração, admitiu-se a seleção de indivíduos cuja média é igual a 35. Assim, tem-se:

Diferencial de seleção

DS = X_s - X_o = 35 - 30 = 5

Ganhos por seleção

GS = H² . DS = 0,687 x 5 = 3,437

O valor de GS, em termos percentuais, é dado por:

GS% = (100GS)/X_o = (100x3,437)/30 = 11,46%

Média da população melhorada

Corresponde à média predita para o primeiro ciclo de cultivo da progênie dos indivíduos selecionados. É estimada por:

X_c1 = X_o + GS = 30 + 3,437 = 33,437

Conclui-se que após o primeiro ciclo de melhoramento a média será aumentada de 30 para 33,44. Esse valor é inferior ao do progenitor P1, com média igual a 50, mas trata-se de uma população heterogênea que ainda pode ser submetida a vários outros ciclos de melhoramento.

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