GENES INDEPENDENTES

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Tópicos

Introdução

Triplo-heterozigoto

Cruzamentos entre híbridos - Generalização

Aplicação

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INTRODUÇÃO

Os princípios utilizados nos experimentos de Mendel, para a formulação das leis básicas, foram aplicados para um e dois genes. A generalização para n genes com segregação independente pode ser facilmente realizada, aplicando-se os conhecimentos para cada gene individualmente e, posteriormente, fazendo-se a análise global de todos os genes envolvidos, considerando o princípio probabilístico aplicado a eventos independentes.

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TRIPLO-HETEROZIGOTO

Será considerado um indivíduo triíbrido, que se encontra em heterozigose, para três genes (A/a, B/b e C/c) independentes. Trata-se, portanto, de um genótipo AaBbCc. As seguintes informações podem ser obtidas:

Gametas formados por um triíbrido

Formam-se oito diferentes gametas. Por serem genes independentes, a freqüência de cada um deles será de 1/8, pois, para cada loco, tem-se:

P(A) = P(a) = P(B) = P(b) = P(C) = P(c) = ½

E, ainda, de forma conjunta, tem-se

P(ABC) = P(A) P(B) P(C) = ( ½ ) ( ½ ) ( ½ )=1/8

Relação genotípica obtida de um triíbrido

Para cada gene segregante, formam-se três diferentes genótipos. Assim, considerando o gene A/a em heterozigose (Aa), formam-se, na descendência, os genótipos AA, Aa e aa. O mesmo ocorre em relação aos demais genes segregantes. A combinação entre eles dará origem a 3x3x3 = 27 genótipos diferentes na descendência. A freqüência de cada genótipo pode ser obtida pelo método das probabilidades, levando-se em conta:

P(AA) = ¼; P(Aa) = 2/4 e P(aa) = ¼

P(BB) = ¼; P(Bb) = 2/4 e P(bb) = ¼

P(CC) = ¼; P(Cc) = 2/4 e P(cc) = ¼

Assim, como ilustração, tem-se:

P(AA BB CC) = ( ¼ ) ( ¼ ) ( ¼ ) = 1/64

O genótipo de maior ocorrência será:

P(Aa Bb Cc) = ( 2/4 ) ( 2/4 ) ( 2/4 ) = 8/64

Para os demais genótipos tem-se:

Genótipo	Freq.	Genótipo	Freq.	Genótipo	Freq.
AABBCC	1	AaBBCC	2	aaBBCC	1
AABBCc	2	AaBBCc	4	aaBBCc	2
AABBcc	1	AaBBcc	2	aaBBcc	1
AABbCC	2	AaBbCC	4	aaBbCC	2
AaBbCc	4	AaBbCc	8	aaBbCc	4
AABbcc	2	AaBbcc	4	aaBbcc	1
AAbbCC	1	AabbCC	2	aabbCC	1
AAbbCc	2	AabbCc	4	aabbCc	2
AAbbcc	1	Aabbcc	2	aabbcc	1

Relação Fenotípica obtida de um triíbrido

Considerando que há dominância completa entre os alelos de cada gene, verifica-se que para cada gene segregante, formam-se dois diferentes fenótipos. Assim, considerando o gene A/a em heterozigose (Aa), formam-se na descendência os fenótipos correspondentes às classes A- (AA ou Aa) e aa. O mesmo ocorre em relação aos demais genes segregantes. A combinação entre eles dará origem a 2x2x2 = 8 fenótipos diferentes na descendência. A freqüência de cada fenótipo também pode ser obtida pelo método das probabilidades, considerando-se:

P(A-) = 3/4 e P(aa) = ¼

P(B-) = 3/4 e P(bb) = ¼

P(C-) = 3/4 e P(cc) = ¼

Assim, pode-se listar os seguintes fenótipos com as respectivas freqüências:

Fenótipo	Freqüência
A- B- C-	(3/4) (3/4) (3/4) = 27/64
A- B- cc	(3/4) (3/4) (1/4) = 9/64
A- bb C-	(3/4) (1/4) (3/4) = 9/64
A- bb cc	(3/4) (1/4) (1/4) = 3/64
aa B- C-	(1/4) (3/4) (3/4) = 9/64
aa B- cc	(1/4) (3/4) (1/4) = 3/64
aa bb C-	(1/4) (1/4) (3/4) = 3/64
aa bb cc	(1/4) (1/4) (1/4) = 1/64

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$Descrição: H:\alfa\esfera01.gif$ CRUZAMENTOS ENTRE HÍBRIDOS – GENERALIZAÇÃO

Pode-se, neste caso, generalizar os resultados a serem obtidos admitindo-se o cruzamento entre indivíduos que apresentam n genes em heterozigose. O quadro a seguir ilustra as possibilidades de formação de gametas, genótipos e fenótipos.

Novamente, ressalta-se que estão sendo considerados apenas genes independentes, ou seja, localizados em cromossomos diferentes. O mesmo poderia ser afirmado para aqueles genes ligados, mas com uma freqüência de recombinação que os tornam comparáveis a genes independentes.

Na obtenção dos fenótipos, também considera-se dominância completa, de forma que, para cada gene em heterozigose, formam-se dois diferentes fenótipos. Se, ao contrário, ocorre codominância, têm-se, para cada gene segregante, três diferentes fenótipos. Em muitos casos, as duas situações ocorrem, ou seja, alguns genes apresentam dominância completa e outros apresentam codominância ou ausência de dominância.

O quadro a seguir ilustra as possibilidades de gametas, genótipos e fenótipos formados a partir de um indivíduo em heterozigose para n genes.

Nº de genes em heterozigose na F1	Gametas diferentes da F1	Genótipos diferentes na F2	Fenótipos diferentes na F2, com dominância completa entre os alelos
1	2(A, a)	3(AA, Aa, aa)	2(A-, aa)
2	4	9	4
3	8	27	8
...	...	...	...
n	2ⁿ	3ⁿ	2ⁿ

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$Descrição: H:\alfa\esfera01.gif$ APLICAÇÃO

Como ilustração são apresentados quatro genes independentes controlando os seguintes caracteres:

A- : flor vermelha aa : flor branca

BB : fruto redondo Bb : fruto oval bb : fruto triangular

C- : planta alta cc : planta anã

D- : inflorescência simples dd : inflorescência composta

Tratando-se de cruzamento entre os indivíduos X, de genótipo AabbCcDd, e o Y, de genótipo AaBbCCdd. Serão consideradas os seguintes informações:

Número de gametas formados por X e por Y

Os indivíduos X e Y apresentam, respectivamente, 3 e 2 genes em heterozigose. Assim, X produz 8 (2³) gametas diferentes e Y produz 4 (2²) gametas diferentes. Os gametas são:

De X: AbCD; AbCd; AbcD; Abcd; abCD; abCd; abcD; abcd

De Y: ABCd; AbCd; aBCd; abCd

Genótipos diferentes formados na descendência do cruzamento entre X e Y

Como trata-se de genótipos diferentes, deve-se avaliar gene a gene. Assim, tem se:

Gene	Cruzamento	Descendência
A/a	X = Aa e Y= Aa	AA, Aa e aa
B/b	X = bb e Y = Bb	Bb e bb
C/c	X = Cc e Y = CC	CC e Cc
D/d	X = Dd e Y = dd	Dd e dd

Considerando-se todas as combinações, ter-se-á 3x2x2x2 = 24 diferentes genótipos na descendência do cruzamento entre X e Y. A freqüência de cada genótipo pode ser obtida pelo método da probabilidade. Assim, como ilustração, tem-se

P(AaBbCcDd) = (2/4) (1/2) (1/2) (1/2) = 2/32

P(aa bb CC dd) = (1/4) (1/2) (1/2) (1/2) = 1/32

P(A- B- C- D-) = (3/4) (1/2) (1) (1/2) = 3/16

Genótipos diferentes formados da autofecundação de X

Neste caso, pode-se predizer o número de genótipos utilizando a formula genérica 3ⁿ (para o indivíduo X, tem-se n = 3, pois existem três genes em heterozigose) ou considerar gene a gene. Assim, tem se:

Gene	Autofecundação	Descendência
A/a	X = Aa	AA, Aa e aa
B/b	X = bb	bb
C/c	X = Cc	CC, Cc e cc
D/d	X = Dd	DD, Dd e dd

Considerando-se todas as combinações, ter-se-á 3x1x3x3 = 3³ = 27 diferentes genótipos na descendência da autofecundação de X. A freqüência de cada genótipo pode ser obtida pelo método da probabilidade. Assim, como ilustração, tem-se:

P(AabbCcDd) = (2/4) (1) (2/4) (2/4) = 8/64

P(aa bb cc dd) = (1/4) (1) (1/4) (1/4) = 1/64

Genótipos diferentes formados da autofecundação deY

Para Y, têm-se 2 genes em heterozigose e, portanto, são formados 3² = 9 diferentes genótipos. Considerando gene a gene, tem-se:

Gene	Autofecundação	Descendência
A/a	Y = Aa	AA, Aa e aa
B/b	Y = Bb	BB, Bb e bb
C/c	Y = CC	CC
D/d	Y = dd	dd

Considerando-se todas as combinações, ter-se-á 3x3x1x1 = 3² = 9 diferentes genótipos na descendência da autofecundação de Y.

Fenótipos diferentes formados na descendência do cruzamento entre X e Y

Como se trata de genótipos diferentes, também deve-se considerar gene a gene. Assim, tem se:

Gene	Cruzamento	Descendência
A/a	X = Aa e Y= Aa	flores vermelhas e brancas
B/b	X = bb e Y = Bb	frutos ovais e triangulares
C/c	X = Cc e Y = CC	plantas altas
D/d	X = Dd e Y = dd	inflorescências simples e compostas

Levando-se em conta todas as combinações, ter-se-á 2x2x1x2 = 8 diferentes genótipos na descendência do cruzamento entre X e Y. A freqüência de cada fenótipo pode ser obtida pelo método da probabilidade. Assim, como ilustração, tem-se:

P(vermelha, oval, alta, simples ) = (3/4) (1/2) (1) (1/2) = 3/16

Fenótipos diferentes formados da autofecundação de X

Neste caso, como existe um gene em que há codominância, o mais apropriado é também considerar gene a gene. Assim, tem se:

Gene	Autofecundação	Descendência
A/a	X = Aa	flores vermelhas ou brancas
B/b	X = bb	frutos triangulares
C/c	X = Cc	plantas altas e anãs
D/d	X = Dd	inflorescências simples e compostas

Considerando-se todas as combinações, ter-se-á 2x1x2x2 = 8 diferentes fenótipos na descendência da autofecundação de X.

Fenótipos diferentes formados da autofecundação de Y

Para Y, considerando gene a gene, tem-se:

Gene	Autofecundação	Descendência
A/a	Y= Aa	flores vermelhas ou brancas
B/b	Y = Bb	frutos redondos, ovais e triangulares
C/c	Y = CC	plantas altas
D/d	Y = dd	inflorescências compostas

Ilustração (Gbol)

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